Вернуться на страницу ежегодника Следующая статья
Вирусы и эволюция: роль вирусов в Большой истории[*] (Скачать pdf)
DOI: https://doi.org/10.30884/978-5-7057-6426-6_04
Антон Леонидович Гринин, Московский государственный университет имени М. В. Ломоносова
Роль вирусов в Большой истории еще недостаточно изучена, хотя и является важным моментом для понимания эволюционных процессов. Это связано с тем, что вирусы, будучи микроскопическими инфекционными агентами, оставили ограниченный физический след в геологической истории, а кроме того, нет четкого согласия относительно места вирусов
в эволюции. Целью настоящей статьи является исследование роли вирусов в контексте эволюционного развития в рамках Большой истории. В статье представлен обзор современных подходов и проблем, связанных с пониманием места вирусов в более широком контексте эволюционной истории.
Вирус определяется как «любой из большой группы субмикроскопических инфекционных агентов, которые обычно рассматриваются как неживые и чрезвычайно сложные молекулы». Термин «агенты» широко используется в вирусологии из-за сложности поиска универсального термина для описания этих уникальных объектов. Вирус – это не организм в нашем обычном понимании этого слова и не химическое соединение, поскольку вирусы обладают чрезвычайно сложной структурой и поведением, которые отличают их друг от друга. В области эволюции вирусы представляют собой загадочный фрагмент головоломки, который не вписывается в общую картину.
Бесспорно, вирусы являются наиболее распространенными существа-ми на Земле. Однако, несмотря на их повсеместное распространение, в су-ществующей базе знаний было всесторонне описано лишь немногим более 6000 видов вирусов.
В статье автор рассматривает эволюцию и происхождение вирусов, включая регрессивные, протобионтные гипотезы, а также симбиотическую теорию, которая, по мнению некоторых исследователей, стала фак-тором, приведшим к появлению трех клеточных областей жизни, известных нам сегодня.
В статье также рассматривается интересный аспект эволюции,
а именно уникальное положение вирусов, которые существуют на грани беспорядка, проявляя высокую нестабильность и в то же время замечательную адаптивность. В связи с этим возникает вопрос, можно ли счи-тать вирусы живыми или нет, который приводит к интригующим дискуссиям. Мы также задаемся вопросом: можно ли классифицировать вирусы как паразитов? На первый взгляд ответ может показаться простым, но на самом деле это сложная и противоречивая тема.
Автор рассматривает роль вирусов с энергетической точки зрения, признавая их значимость в информационной и энергетической динамике экосистем. Вирусы оказывают существенное влияние на энергетические потоки в сложных экологических системах. В статье вирусы рассматриваются с точки зрения информационной эволюции, поскольку в некоторых отношениях их можно рассматривать как чистые информационные частицы. Автор также утверждает, что вирусы могут рассматриваться как базовые информационные агенты, которые передают генетическую информацию и, таким образом, являются основным молекулярным инструментом эволюции. Более того, этот инструмент начинает исполь-зоваться людьми для генетического изменения многих организмов, включая их самих.
Важно, чтобы вирусы больше не рассматривались исключительно как опасные патогены, поскольку инфекционные вирусы составляют лишь небольшую часть их рода. Мы утверждаем, что прорывы в вирусологии
в ближайшие десятилетия могут стать не менее важными, чем прорыв в понимании природы бактерий, как полезных, так и патогенных.
В статье вирусы также рассматриваются как сложная саморегулируемая система, проводится сравнение с другими сложными системами, такими как компьютерные вирусы. Подчеркивается поразительное сходство между этими системами, а также исследуются возможные объяснения этого сходства.
Ключевые слова: вирусы, Большая история, эволюционная теория, сложные системы, протобионты, взаимность, симбиоз, паразиты.
Вирусы играют важную роль в Большой истории, однако их значение еще недостаточно изучено. Это связано с тем, что вирусы, будучи микроскопическими инфекционными агентами, оставили ограниченный физический след в геологической истории; кроме того, нет четкого согласия относительно места вирусов в эволюции. В настоящей статье мы исследуем роль вирусов в контексте эволюционного развития в рамках Большой истории. Цель статьи – дать обзор современных подходов и проблем, связанных с пониманием места вирусов в более широком нарративе эволюционной истории.
Несмотря на то что мы ежедневно слышим о вирусах, определить, что такое вирус, непросто. Классическое определение вирусов описывает их как субмикроскопические инфекционные агенты, которые размножаются только внутри живых клеток организма. Согласно словарю Мерриам-Вебстер, вирус – это «любой из большой группы субмикроскопических инфекционных агентов, которые обычно рассматриваются как неживые и чрезвычайно сложные молекулы» (Virus n. d.). Термин «агенты» часто используется в вирусологии, поскольку трудно подобрать общее слово для обозначения вирусов. Вирус – это не организм, как мы привыкли его понимать, и не химическое соединение, поскольку он имеет очень сложную структуру и поведение. Одна из самых больших проблем, связанных с пониманием вирусов, заключается в том, что они сильно отличаются от всего, что мы знаем. Для теории эволюции вирусы также представляют проблему. Они подобны фрагменту головоломки, который не вписывается в общую картину. И в то же время трудно представить, что вирусов существует невообразимое множество, вероятно, их больше, чем звезд во Вселенной. Астрономы подсчитали, что Вселенная может содержать до одного септиллиона звезд, что составляет 10 в 24-й степени (Wu 2020). В то же время, по некоторым оценкам, на нашей планете существует 10 нониллионов (10 в 30-й степени) отдельных вирусов, то есть можно миллионы раз приписать по одному вирусу каждой звезде во Вселенной (Ibid.). Это число настолько велико, что наш мозг не в состоянии его осознать. Несомненно, вирусы являются наиболее распространенными агентами на Земле. Однако в настоящее время подробно описано лишь немногим более 6000 видов вирусов.
Может показаться неожиданным тот факт, что подавляющее большинство вирусов на Земле – это морские вирусы, разнообразие которых почти астрономическое. В чайной ложке морской воды обычно содержится около 50 млн вирусов. Большинство из них являются бактериофагами, то есть они заражают и уничтожают морские бактерии и контролируют рост фитопланктона.
Вирусы являются не только наиболее распространенными, но и наи-
более изменчивыми из всех известных форм жизни. О разнообразии вирусов и его важности свидетельствует тот факт, что каждое новое секвенированное поколение содержит новые последовательности. Подобно волнам на морском побережье, все вирусы отличаются друг от друга. В то же время вирусы не только широко распространены, но и демонстрируют большое разнообразие в размерах. Существуют очень маленькие вирусы, например MS2, размер которых составляет около 27 нанометров. Другие вирусы, такие как мимивирусы, настолько велики, что фактически больше, чем некоторые из самых маленьких известных нам клеток.
Вероятно, самым спорным вопросом о вирусах является вопрос, живые они или нет. Их часто считают неживыми, поскольку, во-первых, они не обладают метаболической активностью, необходимой для поддержания клеточных структур, а во-вторых, не могут размножаться без организма-хозяина. Кажущийся простым вопрос о том, являются ли вирусы живыми или нет, поднимает фундаментальную проблему: что именно определяет понятие «жизнь»? «Точное научное определение жизни есть нечто неуловимое, но большинство наблюдателей согласятся, что жизнь включает в себя определенные качества в дополнение к способности к размножению. Живое существо находится в состоянии, ограниченном рождением и смертью» (Villarreal 2008).
«Считается, что живым организмам требуется определенная степень биохимической автономии для осуществления метаболических процессов, которые производят молекулы и энергию, необходимые для поддержания жизнедеятельности организма» (Ibid.). С другой стороны, не все живые клетки обладают метаболической активностью, многие из них находятся в состоянии потенциального покоя, который практически невозможно контролировать, и при этом они считаются живыми, хотя являются не менее инертными, чем вирусные частицы вне своего хозяина. В этих спящих системах в течение очень длительного времени не происходит ни роста,
ни заметного метаболизма. Являются ли эти спящие агенты живыми? Например, семя или спора. «Семя может и не считаться живым. Но у него есть потенциал для жизни, и оно может быть уничтожено. В этом отношении вирусы больше напоминают семена, чем живые клетки. У них есть определенный потенциал, который может быть исчерпан, но они не достигают более автономного состояния жизни» (Ibid.).
Что касается размножения, то здесь все еще сложнее, поскольку существуют различные типы размножения. Но было бы ошибкой утверждать, что каждый организм независим в размножении, поскольку половое размножение по своей сути нуждается в другом организме для генетического обмена. Есть основания полагать, что само клеточное ядро имеет вирусное происхождение, а это означает, что размножение возникло как изолированная система.
Согласно общепринятому определению, вирус – это «обязательно внутриклеточный паразит». Но это совсем не очевидно, поскольку вирусы поддерживают со своими хозяевами различные типы взаимоотношений,
от мутуализма до чистого паразитизма. Паразит использует хозяина в качестве источника ресурсов, обычно пищи, и не нуждается в нем для размножения. Вирусы не нуждаются в пище; они используют хозяина для размножения. Вирусы активны только во внутриклеточном состоянии. Это означает, что они находятся внутри клеток организма, берут под контроль процессы внутри этой клетки и крадут ее энергию.
Здесь возникает еще один важный вопрос: можно ли считать организм паразитом, если он не причиняет вреда своему хозяину? Мы считаем, что разумнее рассматривать такие отношения как сотрудничество. Еще одним удивительным фактом является то, что большинство известных вирусов являются устойчивыми и безвредными, а не патогенными (Villarreal 2008). По некоторым данным, только один вирус из 20 является инфекционным.
Вирусы поселяются в клетках, где могут оставаться в спящем режиме в течение длительного времени или использовать преимущества клеточного репликационного аппарата для медленного и устойчивого размножения. Они выработали множество хитроумных механизмов, чтобы не быть обнаруженными иммунной системой хозяина, – по сути, каждый этап иммунного процесса может быть изменен или контролироваться различными генами, содержащимися в том или ином вирусе (Ibid.).
Несмотря на эту двойственность (являются вирусы паразитами или нет?), любой паразит, как и другие организмы, возникает в результате появления репликаторов. Учитывая, что вирус является возможным источником генетического материала для всех остальных организмов, можем ли мы действительно противопоставить вирусы более сложным паразитам?
«На самом деле вирусы могут оказывать благотворное воздействие на своих хозяев, создавая симбиотические отношения. И это весьма примечательно. Известно, что многие вирусы обеспечивают функциональные преимущества своим хозяевам, создавая взаимовыгодные отношения» (Solé, Santiago 2019: 117).
Другие замечательные примеры включают длительную коэволюцию между большим классом вирусов (например, полиднавирусами) и осами-хозяевами. Эти осы являются паразитоидами: они отличаются от обычных хищников тем, что откладывают свои яйца внутри личинок своего вида-жертвы, которые развиваются внутри тела живых личинок, поедая их изнутри. Нормальной реакцией должен быть иммунный ответ, способный инкапсулировать введенные яйца и подавлять их развитие. Однако эндогенный вирус, переносимый яйцом осы, подавляет этот ответ. Коэволюционные связи очень сильны, и некоторые авторы задаются вопросом, насколько уместно рассматривать полиднавирус как настоящий вирус (Solé, Santiago 2019: 118).
Вирусы повлияли на эволюцию клеток, организмов, экосистем и даже биосферы. С точки зрения эволюции саморепликация стала одним из важнейших признаков жизни. Мы знаем, что вирусы представляют собой неклеточные структуры, состоящие из фрагмента ДНК или РНК, окруженного тонкой белковой оболочкой.
Хотя все живые организмы на земном шаре имеют ДНК-геном, вирусы – единственные организмы, которые все еще используют РНК в качестве генома. Это означает, что вирусы могли когда-то отделиться от ДНК-организмов или были их предшественниками. Вирусы – это квинтэссенция генетической информации. Это их основная, а зачастую и единственная функция, отличающаяся невероятной вариативностью. В паутине жизни вирусы напрямую обмениваются генетической информацией с живыми организмами. Генетическая информация является ключом к пониманию ви-русов. Вирусы являются буквально частью генома всех организмов. На-пример, в геноме человека насчитывается более 60 тыс. провирусов (Burn 2022). С энергетической точки зрения вирусы являются важной частью информационных и энергетических потоков. Они оказывают сильное влияние на энергетические потоки в сложных экосистемах. «Вирусы живут на грани беспорядка, где наблюдается высокая нестабильность, но также име-ют способность к адаптации» (Solé, Santiago 2019: 118).
Возможно, вирусы являются одним из основных источников мутаций в организмах и, следовательно, локомотивом всей эволюции. Как хорошо известно, мутации являются важнейшим компонентом эволюции, посколь-ку генетическая изменчивость – это топливо, на котором работает естественный отбор для адаптации популяций к окружающей среде.
Вирусы поражают все формы жизни и, вероятно, существуют с тех пор, как возникли первые клетки, или, возможно, существовали даже до них. Проследить происхождение вирусов – титаническая и почти невыполнимая задача, поскольку они не образуют окаменелостей.
Вирусы, возможно, являются первыми организмами, развившими механизм размножения до уровня, на котором стала возможна жизнь. Удивительное разнообразие механизмов размножения у вирусов демонстрирует их специализацию на размножении.
Существует множество теорий происхождения вирусов. Ниже перечислены некоторые из наиболее известных:
1) Регрессивная гипотеза. Она предполагает, что вирусы когда-то были мелкими клетками, которые паразитировали на более крупных клетках. Со временем, по мере того как паразит становился все более зависимым от клетки-хозяина для завершения своего жизненного цикла, гены, которые оказывались необязательными для их приобретенного паразитизма, были утрачены.
2) Гипотеза бродяжничества, или гипотеза побега. Вторая классическая гипотеза происхождения вирусов гласит, что некоторые вирусы, возможно, произошли от фрагментов ДНК или РНК, которые «сбежали» из генома клеток. Беглая ДНК могла быть получена из плазмид (фрагментов ДНК, которые могут перемещаться между клетками) или из транспозонов (молекул ДНК, которые реплицируются и перемещаются по клеточным геномам в разные позиции)» (Solé, Santiago 2019: 177).
3) Теория протобионтов.
Она также называется гипотезой возникновения вирусов и предполагает, что вирусы, возможно, произошли от сложных молекул белка и рибонуклеиновых кислот в то же время, когда на Земле впервые появились клетки, и с самого начала зависели от клеточной жизни. В примитивном доклеточном бульоне, как и в любой другой реплицирующейся системе, также эволюционировали паразиты, которые росли за счет других, более сложных молекулярных (Ibid.: 179).
Как мы уже говорили ранее,
некоторые исследователи полагают, что само клеточное ядро имеет вирусное происхождение. Появление ядра, которое отличает эукариот, включая человека, от прокариот, таких как бактерии, не может быть удовлетворительно объяснено исключительно постепенной адаптацией прокариотических клеток, пока они не стали эукариотическими. Скорее всего, ядро могло развиться из сохраняющегося крупного ДНК-вируса, который стал постоянным домом для прокариот (Villarreal 2008).
Будучи сложной системой, вирусы похожи на другие сложные системы.
Компьютерные вирусы похожи на биологические, и не только по названию. Точно так же, как вирусы гриппа не могут размножаться без клетки-хозяина, компьютерные вирусы не могут размножаться и распространяться без файла или документа.
В то время как некоторые компьютерные вирусы могут быть полезными по замыслу и эффекту, другие могут иметь серьезные и разрушительные последствия. Это может быть удаление данных или нанесение необратимого ущерба жесткому диску компьютера. Что еще хуже, некоторые вирусы разрабатываются с расчетом на финансовую выгоду (Козлов 2022).
Вирусы могут скрываться под видом вложений в социально доступный контент, такой как забавные картинки, поздравительные открытки или аудио- и видеофайлы, и размножаться, модифицируя другие компьютерные программы и вставляя свой собственный код.
Как биологические, так и компьютерные вирусы способны к мутациям. «Однако мы знаем, что большинство мутаций, затрагивающих геном вируса, являются вредными, препятствующими или угрожающими его репликации. Сколько мутаций в искусственных аналогах являются фаталь-ными? Ни одна. Таким образом, между двумя этими типами вирусов существует четкое различие» (Solé, Santiago 2019: 195). И дарвиновский естественный отбор не работает в компьютерных вирусах так, как он работает в природе.
Несмотря на то что вирусы – это крошечные объекты, их роль в Большой истории может быть более значительной, чем можно было бы ожидать.
Во-первых, они показывают, что не все в Большой истории имеет схожие закономерности и вписывается в один нарратив.
Во-вторых, они демонстрируют, что даже такие базовые явления, как жизнь, смерть, размножение, паразиты и др., на самом деле очень условны. Вирусы как переходное звено между всеми этими явлениями показывают, что реальность гораздо разнообразнее и сложнее. В эволюционных фазах Большой истории мы помещаем их между химической, абиогенной и биологической фазами (см. Рис.).
Вирусы также участвуют в эволюции всех типов организмов, а также включены во все основные принципы эволюции, такие как разнообразие, специализация и т. д. Их роль в эволюции явно недооценивается. Прорыв в вирусологии в ближайшие десятилетия может оказаться не менее важным, чем прорыв в понимании природы бактерий, как полезных, так и патогенных.

Рис. Эволюционные фазы Большой истории
Вирусы являются важным компонентом с точки зрения информационной эволюции, поскольку в некотором отношении они могут рассматриваться и как чистые информационные частицы, и как основные информационные агенты, которые передают генетическую информацию, служат ресурсом для мутаций и, таким образом, являются основным молекулярным инструментом эволюции. Более того, этот инструмент начинает использоваться для генетического изменения многих организмов, включая людей.
Вирусы – это саморегулируемые системы, подобные многим другим сложным системам. Комплексный подход к изучению саморегулируемых систем может стать ключом к изучению взаимосвязей и направлений Большой истории.
Библиография
Козлов З. С. 2022. Компьютерные вирусы и антивирусы. Столыпинский вестник 4: 2332–2344.
Burn A. 2022. Humans are 8% Virus. Here’s Why That Matters. BigThink November 3. URL: https://bigthink.com/health/human-virus-herv-genome/.
Solé R., and Santiago F. E. 2019. Viruses as Complex Adaptive Systems. Princeton: Princeton University Press.
Villarreal L. P. 2008. Are Viruses Alive? Scientific American August 8. URL: https://www.scientificamerican.com/article/are-viruses-alive-2004/.
Virus. N.d. URL: https://www.merriam-webster.com/dictionary/virus.
Wu K. J. 2020. There are More Viruses than Stars in the Universe. Why do Only Some Infect Us? National Geographic April 15. URL: https://www.nationalgeographic.co.uk/science-and-technology/2020/04/there-are-more-viruses-than-stars-in-the-universe-why-do-only-some-infect-us.
* Для цитирования: Гринин А. Л. 2024. Вирусы и эволюция: роль вирусов в Большой истории. Эволюция: Большая история и глобальная эволюция: материалы V Международного симпозиума. Москва, 24–26 октября 2023 г. / Отв. ред. Л. Е. Гринин, А. В. Коротаев. Волгоград: Учитель. С. 40–49. DOI: 10.30884/978-5-7057-6426-6_04.
For citation: Grinin A. L. 2024. Viruses and Evolution: The Role of Viruses in Big History. Evolution: Вig History and Global Evolution: Proceedings of the 5th International Symposium. Moscow, October 24–26, 2023 / Ed. by L. E. Grinin, A. V. Korotayev. Volgograd: Uchitel.